análisis fitolítico del pastizal de Paspalum quadrifarium y su relacion con la evolución pedológica en el sudeste de la provincia de Buenos Aires [1]

Mariana Fernández Honaine [2]

Los pastizales nativos en la provincia de Buenos Aires, Argentina, han sido reemplazados por cultivos y pasturas y la instalación de ciudades y pueblos desde la colonización europea. Dada esta temprana modificación de los ecosistemas, resulta difícil identificar comunidades nativas en el presente. Sin embargo, estudios recientes han descripto al pajonal de Paspalum quadrifarium junto a especies del flechillar (ambos pastizales nativos de la provincia) en cerros del pedemonte serrano del Sistema de Tandilia, en el sudeste bonaerense. Estos cerros se caracterizan por suelos de escaso desarrollo y abundante roca expuesta lo que ha evitado, en general, su uso agrícola, aunque algunos han sido sometidos a prácticas de pastoreo o quemas invernales controladas seguidas de pastoreo. La presencia de estas comunidades en estos sectores serranos de la provincia de Buenos Aires lleva a la formulación de dos preguntas: 1) ¿ambas comunidades estuvieron siempre presentes en estos sectores? ¿O han llegado a ellos como consecuencia del desplazamiento por cultivos y pasturas?, 2) en caso de no haber estado siempre estos pastizales, ¿qué comunidades dominaban estos cerros? La resolución de estas preguntas contribuiría no solo al conocimiento de la historia y distribución de estas comunidades nativas, sino también al conocimiento de la historia de los paleopastizales en esta provincia argentina. Es así que la pregunta que motivó el desarrollo de esta tesis fue: ¿en qué grado los análisis fitolíticos permiten interpretar la historia del pajonal de Paspalum quadrifarium en el sudeste bonaerense, y en general la historia de los pastizales de la región? Para ello, se plantearon cuatro objetivos: 1) caracterizar las comunidades vegetales (pajonal y flechillar) mediante sus asociaciones fitolíticas; 2) caracterizar los suelos de estas comunidades en el sudeste bonaerense desde un punto de vista morfológico, textural y fitolítico; 3) establecer patrones cuali-cuantitativos entre las asociaciones fitolíticas de las comunidades vegetales y las de los suelos asociados; 4) interpretar la historia de la vegetación y su relación con la evolución pedológica en el pedemonte serrano del sudeste bonaerense, Argentina.
Se seleccionaron cinco cerros ubicados en el Sistema de Tandilia, entre los 37º 19’S - 59º 15’O y 37º 50’S – 58º 30’O: 3 cerros sin manejo (C1, C2 y C3), 1 cerro con pastoreo (P) y 1 cerro con quemas (Q). Cada uno de ellos se caracterizaba florísticamente por dos comunidades: el pajonal, dominado casi exclusivamente por Paspalum quadrifarium, y el flechillar, caracterizado por especies de los géneros Stipa, Piptochaetium, Briza y Bromus, entre otros. Las prácticas de pastoreo y quemas, realizadas sobre los cerros P y Q, respectivamente, introdujeron cambios estructurales en el pajonal y florísticos en el flechillar. En este último caso, se observó un aumento de las especies de la familia Asteraceae y de gramíneas anuales a expensas de las gramíneas nativas. Los suelos de estos cerros evolucionaron a partir del loess depositado sobre las ortocuarcitas que conforman el cordón serrano del Sistema de Tandilia. Dado el microrelieve irregular de las cuarcitas, el espesor del loess depositado fue variable, originando distintos tipos de suelo, aún dentro de un mismo cerro. En general, los suelos predominantes son los Hapludoles y Argiudoles líticos.
Se analizaron 23 especies vegetales (19 gramíneas y 4 compuestas) seleccionadas como las más abundantes o representativas de las comunidades de interés: pajonal, flechillar, comunidad en cerro con pastoreo, comunidad en cerro con quema. Los fitolitos de las especies vegetales se extrajeron mediante la técnica de calcinación de Labouriau (1983). Asimismo, se realizaron 10 calicatas en cada cerro (5 en cada comunidad) y se realizó la caracterización morfológica y textural mediante técnicas de rutina. Se realizó un muestreo vertical cada 5 cm para la extracción de fitolitos, la cual se basó en una concentración densimétrica con politungstato de sodio (densidad 2,3).
Los resultados de los análisis fitolíticos en las especies vegetales indicaronn que las dos familias analizadas (Poaceae y Asteraceae) presentaron diferencias no solo en la producción total de fitolitos calculada como porcentaje en peso seco, sino también en la diversidad de morfotipos fitolíticos y en el tipo de silicificación. La producción de fitolitos, calculado como porcentaje de peso seco, fue mayor en Poaceae (3,91 - 13,93%; media=8%) que en Asteraceae (media de 4%). Las especies de Asteraceae producen fitolitos en forma de puzzle y poliédricos, los cuales están ausentes en las Poaceae; por otro lado, las gramíneas producen una gran diversidad de morfotipos que incluyen halterios, ganchos y aguijones, estróbilos, oblongos y crenados, cruces, elementos buliformes, entre otros, que no se observaron en las compuestas. En las Asteraceae se observó un mayor predominio de paredes silicificadas que lumen celular completo, lo que traería como consecuencia diferencias en los procesos de disolución de estas biomineralizaciones en el suelo. Dentro de la familia Poaceae, la subfamilia de mayor producción fitolítica fue Pooideae, y la de menor Panicoideae. La subfamilia Pooideae se caracterizó por fitolitos oblongos y crenados y estróbilos; en la subfamilia Stipoideae dominaron halterios tipo Stipa, halterios simples y estróbilos. La subfamilia Panicoideae se caracterizó por halterios simples, halterios panicoides y cruces, mientras que en la subfamilia Arundinoideae (representada por una sola especie, Danthonia montevidensis) predominaron halterios panicoides y en menor proporción halterios simples.
En base a las asociaciones fitolíticas de las especies vegetales se construyeron las asociaciones fitolítica de las comunidades, las cuales se diferenciaron claramente. El pajonal y el flechillar se diferenciaron entre sí por el tipo de halterio predominante. El pajonal se caracterizó por los halterios de extremos convexos (halterios simples) aportados por Paspalum quadrifarium; mientras que el flechillar se caracterizó por los halterios tipo Stipa (aportados por los géneros de Stipa y Piptochaetium principalmente) y los halterios de extremos rectos/cóncavos (aportados por Bothriochloa laguroides, Sorghastrum pellitum y Danthonia montevidensis), ambos ausentes en la asociación fitolítica del pajonal. Las comunidades vegetales en los cerros con pastoreo y quema se distinguieron de las dos anteriores por los fitolitos que producen las compuestas: fitolitos en forma de puzzle producidos por Achillea millefolium dominante en cerros con manejo de fuego y fitolitos poliédricos producidos por Carduus acanthoides y Cirsium vulgare, dominantes en cerros con pastoreo.
Los suelos desarrollados en los cinco cerros estudiados presentaron una importante variabilidad en cuanto a la profundidad y al tipo de horizontes formados. Esta heterogeneidad es consecuencia de la irregularidad microtopográfica generada por los afloramientos rocosos que han condicionado los procesos sedimentológicos y pedológicos en el área. Se describieron cuatro tipos de suelos, de los cuales los de mayor representación areal fueron los Hapludoles líticos (series Sierra de los Padres y La Alianza) y los Argiudoles líticos serie Cinco Cerros. No se observaron importantes diferencias en el desarrollo de los suelos entre las comunidades vegetales en un mismo cerro, salvo en el espesor del horizonte orgánico, sino que las diferencias fueron mayores entre cerros. En general, los cerros con manejo (P y Q) presentaron perfiles con mayor desarrollo en profundidad y menor espesor del horizonte orgánico que los cerros sin manejo (C1, C2 y C3). Desde el punto de vista textural, las fracciones dominantes fueron los limos gruesos y las arenas muy finas, además de las arcillas.
La abundancia relativa de fitolitos con respecto al total de partículas minerales a lo largo de los perfiles de suelo presentó dos patrones: en algunos casos disminuyó con la profundidad, mientras que en otros se observó un pico de mayor abundancia en algún nivel, pudiendo esto asociarse a cambios en la cobertura vegetal. Junto a los fitolitos, se analizaron otras partículas silíceas como los vidrios volcánicos, las espículas de espongiarios, los quistes de Chrysophyceae y las diatomeas. Los vidrios volcánicos oscilaron entre 1-10%, mientras que el resto de las partículas presentaron valores menores al 1%. Los vidrios volcánicos fueron más abundantes en los niveles inferiores de los perfiles, pudiendo esto estar asociado a la presencia de estas partículas en el material parental de los suelos (el loess). Los fitolitos dominantes en todos los perfiles fueron los rectangulares y los estróbilos. Los fitolitos articulados y los característicos de Asteraceae (en puzzle y poliédricos) estaban en muy bajas proporciones o ausentes en los perfiles de suelo. La mayor susceptibilidad de estos morfotipos frente a la disolución y la menor producción fitolítica de las Asteraceae frente a las Pooideae explicarían estos patrones de distribución. Los fitolitos de Poaceae fueron dominantes y se destacaron los fitolitos oblongos y crenados, los halterios tipo Stipa, los halterios simples y los halterios panicoides.
Al comparar, mediante análisis de agrupamiento (cluster) y análisis de componentes principales, las asociaciones fitolíticas de las especies y comunidades vegetales con los cinco cm superficiales de los suelos se observó una escasa relación. En los suelos del pajonal, donde la única especie presente en la comunidad es Paspalum quadrifarium, los análisis reflejaron la presencia de fitolitos producidos por otras especies. Esto dio lugar a distintas explicaciones como la presencia de especies intramata o la incorporación de fitolitos mediante otros procesos como transporte eólico, o combinación fuego-viento, pastoreo y migraciones ácueas superficiales. Asimismo, fue posible suponer en una alternancia entre flechillar y pajonal. Estos resultados indicaron que el registro fitolítico del horizonte orgánico y los primeros 5 cm del suelo en estos cerros está formado predominantemente por fitolitos aportados por la vegetación desarrollada por encima de estos, pero también por fitolitos depositados como consecuencia de migraciones superficiales y subsuperficiales o verticales, dispersión por el viento, acción conjunta de fuego y viento, y el movimiento de animales (pastoreo). Esto concuerda con lo propuesto por otros autores (Fredlund y Tieszen, 1994), quienes consideran que en este tipo de ambiente de pastizales el registro fitolítico tiene componentes locales (depósito in situ), extralocales y regionales (procesos de dispersión y movilización).
A pesar de la baja correspondencia entre las asociaciones fitolíticas de las comunidades y/o especies y los suelos, producto de los procesos antes mencionados, éstos últimos pudieron diferenciarse según el tipo de manejo del cerro y la vegetación desarrollada. Los fitolitos oblongos y crenados fueron más abundantes en los cerros pastoreados y quemados que en los cerros con clausura. Dentro de cada cerro, el flechillar y el pajonal pudieron diferenciarse principalmente por el tipo de halterio dominante. Los halterios tipo Stipa y los fitolitos oblongos y crenados en general fueron más abundantes en las muestras del flechillar, mientras que los halterios simples fueron más frecuentes en el pajonal.
Los análisis fitolíticos realizados a lo largo de los perfiles de suelo y su relación con las características pedológicas permitieron discriminar tres principales fuentes de origen de los fitolitos: a) la producción fitolítica de la vegetación desarrollada sobre los suelos; b) los procesos de migración ácuea superficial y subsuperficial o verticales, transporte eólico, efecto combinado de fuego y viento y movimiento del ganado; c) la asociación fitolítica presente en el material parental loéssico de estos suelos. Estas tres fuentes tendrán una importancia relativa según el horizonte que se evalúe. La asociación fitolítica del horizonte A estaría constituida principalmente por fitolitos producidos por la vegetación desarrollada sobre el suelo y en menor proporción por fitolitos derivados de migraciones superficial y subsuperficial y verticales, transporte eólico, efecto combinado de fuego y viento, movimiento del ganado. En los horizontes típicamente iluviales B, además de estas fuentes, las migraciones verticales (procesos de iluviación) tendrían una mayor importancia. Por último, los horizontes B3, BC y C tendrían un mayor aporte de fitolitos heredados del loess.
En base a las asignaciones taxonómicas de los fitolitos, la familia Poaceae acompaña la evolución de estos suelos. Dentro de ésta las subfamilias Pooideae, Panicoideae y Stipoideae están representadas a lo largo de todos suelos, siendo la subfamilia Pooideae posiblemente más abundante en el pasado. Las subfamilias Panicoideae y Stipoideae registran fluctuaciones durante el desarrollo de estos suelos, y en algunos casos, la menor abundancia de fitolitos característicos de Paspalum quadrifarium en los niveles basales de los suelos, estarían indicando una menor abundancia de esta especie en el pasado. De esta manera, los análisis fitolíticos estarían marcando la presencia de especies pooides y estipoides en estos cerros durante los primeros estadíos de la evolución de los suelos, con un progresivo aumento de la subfamilia Panicoideae, y particularmente de Paspalum quadrifarium, hacia el presente. Podría suponerse, incluso, una colonización de esta especie en estos cerros ocupados por flechillar, la cual podría estar “escapando” de aquellos sectores donde el pajonal ha sido reemplazado por cultivos y pasturas. Así, esto cerros, en la actualidad, constituirían un refugio de estas comunidades relictuales, tal como ha sido sugerido por varios autores (Herrera y Laterra, 2005).